種子蕨植物“中華叉羽葉”在中國(guó)華南的新發(fā)現(xiàn)及意義
圖1. 采自四川廣元地區(qū)和廣東花都地區(qū)的中華叉羽葉（Ptilozamiteschinensis）新標(biāo)本及其上（c）下（d）表皮特征
圖2. 采自四川、湖南、叉羽廣東等地的葉中意義中華叉羽葉標(biāo)本，示小羽片頂部的國(guó)華種內(nèi)變異性特征
圖3. 中華叉羽葉表皮細(xì)胞及氣孔器結(jié)構(gòu)特征
圖4. 晚三疊世中華叉羽葉在中國(guó)的分布特征
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所：叉羽葉屬（PtilozamitesNathorst）是早中生代的代表性種子蕨植物，在晚三疊世多樣性達(dá)到最高。新發(fā)現(xiàn)及自1878年建立至今，種蕨植物中華已有一百四十余年的叉羽研究歷史，曾在全球范圍內(nèi)廣泛分布。葉中意義然而，國(guó)華由于化石標(biāo)本保存條件及形態(tài)特征認(rèn)識(shí)的新發(fā)現(xiàn)及限制，對(duì)該植物的種蕨植物中華分類屬性尚有爭(zhēng)議，一些歐洲學(xué)者主張將其并入另外一種種子蕨植物枝羽葉屬（Ctenozamites）。叉羽
該屬在中國(guó)的葉中意義研究歷史首次開始于徐仁先生1950年命名的中華叉羽葉（Ptilozamiteschinensis）。該植物最早發(fā)現(xiàn)自我國(guó)湖南，國(guó)華并具有重要的新發(fā)現(xiàn)及生物地層學(xué)和古地理學(xué)指示意義。由于過去缺少完整標(biāo)本和角質(zhì)層解剖構(gòu)造技術(shù)，中華叉羽葉被歐洲學(xué)者并入到假篦羽葉屬（Pseudoctenis）。
近期，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士生許媛媛，在導(dǎo)師王永棟研究員和祝幼華研究員的指導(dǎo)下，與張?bào)闱嗖┦俊Ⅳ攲幉┦俊⒗铥惽俨┦浚约傲_馬尼亞布加勒斯特大學(xué)、德國(guó)慕尼黑大學(xué)以及西南石油大學(xué)團(tuán)隊(duì)合作，對(duì)新近發(fā)現(xiàn)自中國(guó)華南的中華叉羽葉植物化石新材料開展了深入系統(tǒng)研究，對(duì)其形態(tài)學(xué)特征取得了新認(rèn)識(shí)，并據(jù)此深入分析了其化石記錄和時(shí)空分布特征。該成果近期發(fā)表在國(guó)際學(xué)術(shù)刊物《古植物與孢粉學(xué)論評(píng)》（Review of Palaeobotany and Palynology）。
新發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本采集自四川廣元和廣東花都地區(qū)的晚三疊世瑞替期地層，距今約2.03億年左右，保存有二次羽狀復(fù)葉和角質(zhì)層微細(xì)構(gòu)造。研究人員通過對(duì)中華叉羽葉新材料的深入剖析并結(jié)合已報(bào)道的叉羽葉屬化石信息，否定了此前歐洲學(xué)者將中華叉羽葉歸入到假蓖羽葉屬（Pseudoctenis）的觀點(diǎn)，并對(duì)其形態(tài)特征和角質(zhì)層構(gòu)造進(jìn)行了補(bǔ)充修訂。新材料還揭示出中華叉羽葉小羽片頂部特征具有明顯的種內(nèi)變異性，表現(xiàn)出或呈鈍圓或具有2–4個(gè)的小鋸齒（圖1，2）；表皮細(xì)胞呈矩形且排列規(guī)則，雙面氣孔型，但以氣孔下生為主，氣孔器單唇型，保衛(wèi)細(xì)胞明顯下陷，為4–7個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞環(huán)繞（圖3）。
研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的叉羽葉屬植物化石進(jìn)行了詳細(xì)比較和全面評(píng)估，提出中華叉羽葉不同發(fā)育階段可能存在不同的蕨葉形態(tài)，這對(duì)于認(rèn)識(shí)和探究該植物的形態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育階段具有重要意義。
通過對(duì)中國(guó)植物化石記錄的時(shí)空分布特征分析，研究人員認(rèn)為中華叉羽葉具有重要的地層時(shí)代指示意義（圖4）。該植物僅局限分布于中國(guó)晚三疊世的南方植物區(qū)，且在瑞替期最為繁盛，至今未在其它年代地層和地區(qū)有確鑿的化石記錄。
本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)B類項(xiàng)目、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基礎(chǔ)和自主項(xiàng)目以及江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目聯(lián)合資助。
論文信息: Yuanyuan Xu, Mihai E. Popa*, Xiaoqing Zhang, Evelyn Kustatscher, Ning Lu, Liqin Li, Jianli Zeng, Tingshan Zhang, Yongdong Wang*, 2022. Ptilozamiteschinensis (Pteridospermopsida) from the Late Triassic of South China with considerations on its intraspecific variability and palaeoenvironmental preferences. Review of Palaeobotany and Palynology, 304: 104727. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2022.104727.
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