臨夏巨犀在漸新世晚期的生態復原（陳瑜繪）

巨犀的系統發育關系

巨犀屬在漸新世的分布和擴散

臨夏巨犀的頭骨和下頜骨正型標本

臨夏巨犀的第二頸椎（樞椎）

甘肅臨夏盆地的新生代地層
（神秘的地球uux.cn報道）據巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達24噸，發現相當于4頭最大的夏巨犀揭犀穿非洲象的體重總和。巨犀的示巨腿部很長，站立時的越青原肩高5米，頭部可伸達7米的藏高高度。巨犀的遷徙體型適合于在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的擴散葉片。除了在巴爾干、最新安納托利亞和高加索發現的發現少數化石，巨犀主要生活在亞洲，夏巨犀揭犀穿尤其是示巨中國、蒙古、越青原哈薩克斯坦和巴基斯坦。藏高從始新世中期4200萬年前的遷徙始巨犀（Juxia）開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。其中，巨犀屬（Paraceratherium）是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐。發現于青藏高原西南緣的布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense）具有豐富的記錄，但它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清。 
由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員領導的中美合作團隊依據一具長度超過1米，并帶有下頜骨和環椎的完整頭骨，于2021年6月17日在國際刊物《通訊：生物學》（Communications Biology）發表了巨犀的一個新種臨夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。 
巨犀的系統發育關系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭后骨骼性狀的基礎進行了新的系統發育分析，解決了分隔于青藏高原南北兩側的不同巨犀間的起源和演化關系。得到的最簡約樹顯示巨犀屬與始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的關系比與準噶爾巨犀（Dzungariotherium）和吐魯番巨犀（Turpanotherium）的關系更近，后兩個漸新世晚期的屬形成一個支系。在巨犀屬支系中，新的系統發育分析指明從蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）經由蘭州盆地的黃河巨犀（P. huangheense）、哈薩克斯坦的亞洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最終到新疆的美麗巨犀（P. lepidum）和甘肅的臨夏巨犀（P. linxiaense）的逐步進化序列。臨夏巨犀展現了相似于美麗巨犀的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個種起源于一個共同的祖先。巨犀的環椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應已經在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨夏巨犀中進一步發展，其環椎、樞椎的形態特征和關節結構使其頸部更加靈活。 
根據系統關系和時代脈絡，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經亞洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為布格蒂巨犀的姐妹群，美麗巨犀發現于寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨夏巨犀發現于甘肅。在始新世，亞洲與歐洲是分隔的，因為中東和西伯利亞西部仍然被海水占據。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發育海陸過渡沉積。塔里木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個地區存在東西向延伸的海域。因此，南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。  
在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進行。這一路線得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。 
此項研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院先導科技專項和國家自然科學基金委員會資助。 
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s42003-021-02170-6 
相關報道：甘肅臨夏發現巨犀化石：有4頭大象那么重，曾遷徙穿越青藏高原
（神秘的地球uux.cn報道）據澎湃新聞（記者 呂新文）：由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員領導的中美合作團隊依據一具長度超過1米，并帶有下頜骨和環椎的完整頭骨，于6月17日在國際刊物《通訊：生物學》（Communications Biology）發表了巨犀的一個新種臨夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。
新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。
巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀的腿部很長，站立時的肩高5米，頭部可伸達7米的高度。巨犀的體型適合于在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。除了在巴爾干、安納托利亞和高加索發現的少數化石，巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。從始新世中期4200萬年前的始巨犀（Juxia）開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。其中，巨犀屬（Paraceratherium）是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐。發現于青藏高原西南緣的布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense）具有豐富的記錄，但它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清。
巨犀的系統發育關系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。此次中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭后骨骼性狀的基礎進行了新的系統發育分析，解決了分隔于青藏高原南北兩側的不同巨犀間的起源和演化關系。
得到的最簡約樹顯示，巨犀屬與始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的關系，比與準噶爾巨犀（Dzungariotherium）和吐魯番巨犀（Turpanotherium）的關系更近，后兩個漸新世晚期的屬形成一個支系。在巨犀屬支系中，新的系統發育分析指明從蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）經由蘭州盆地的黃河巨犀（P. huangheense）、哈薩克斯坦的亞洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最終到新疆的美麗巨犀（P. lepidum）和甘肅的臨夏巨犀（P. linxiaense）的逐步進化序列。臨夏巨犀展現了相似于美麗巨犀的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個種起源于一個共同的祖先。巨犀的環椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應已經在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨夏巨犀中進一步發展，其環椎、樞椎的形態特征和關節結構使其頸部更加靈活。
根據系統關系和時代脈絡，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經亞洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為布格蒂巨犀的姐妹群，美麗巨犀發現于寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨夏巨犀發現于甘肅。在始新世，亞洲與歐洲是分隔的，因為中東和西伯利亞西部仍然被海水占據。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發育海陸過渡沉積。塔里木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個地區存在東西向延伸的海域。因此，南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。巨犀的系統發育關系。巨犀的系統發育關系。
在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進行。這一路線得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。巨犀屬在漸新世的分布和擴散。巨犀屬在漸新世的分布和擴散。
此項研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院先導科技專項和國家自然科學基金委員會資助。
相關報道：科學家發現地球史上最大陸地哺乳動物新屬種：2650萬年前“臨夏巨犀”
（神秘的地球uux.cn報道）據中新網北京6月17日電（記者 孫自法）：作為地球歷史上已知生存過的最大陸地哺乳動物，巨犀最早發現于亞洲，其從始新世中期4200萬年前出現到中新世早期2100萬年前滅絕的演化關系研究一直備受關注。
發現2650萬年前巨犀新種“臨夏巨犀”
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)鄧濤研究員領導的中美合作團隊，最新完成對采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前地層中、一具長度超過1米并帶有下頜骨和環椎的完整頭骨化石的研究，發現該化石為巨犀一個新種，命名為“臨夏巨犀”。
“臨夏巨犀”的進一步研究表明，滅絕之前，巨犀曾穿越當時并非高海拔地區的青藏高原向南亞等地遷徙擴散。中美合作團隊這一巨犀研究重大發現及科研進展論文，北京時間6月17日夜間獲施普林格·自然旗下國際專業學術期刊《通訊-生物學》在線發表。
鄧濤科普介紹說，巨犀體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀腿部很長，站立時肩高5米，頭部可伸達7米高度。巨犀的體型適合于在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。“臨夏巨犀”生活的2650萬年前地層中伴生動物群指示，中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。
除在巴爾干、安納托利亞和高加索發現的少數巨犀化石，巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古國、哈薩克斯坦和巴基斯坦。從始新世中期4200萬年前的始巨犀開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。
其中，巨犀屬是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐。發現于青藏高原西南緣的“布格蒂巨犀”具有豐富的化石記錄，但此前，它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置，使其起源和進化長期模糊不清。
“臨夏巨犀”比巨犀屬其他種更進步
鄧濤指出，化石研究發現，“臨夏巨犀”比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。
巨犀的系統發育關系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。這次中美合作團隊通過“臨夏巨犀”的發現及研究，在增加大量頭骨、牙齒和頭后骨骼性狀的基礎進行新的系統發育分析，從而解決了分隔于青藏高原南北兩側的不同巨犀間的起源和演化關系。
在巨犀屬支系中，新的系統發育分析指明，從蒙古高原的“葛氏巨犀”經由蘭州盆地的“黃河巨犀”、哈薩克斯坦的“亞洲巨犀”、巴基斯坦的“布格蒂巨犀”，最終到新疆的“美麗巨犀”和甘肅的“臨夏巨犀”的逐步進化序列。
“臨夏巨犀”展現出相似于“美麗巨犀”的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比“布格蒂巨犀”大五分之一，而這三個種起源于一個共同的祖先。巨犀的環椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應，已經在“葛氏巨犀”和“布格蒂巨犀”階段完成，在“臨夏巨犀”中進一步發展，其環椎、樞椎的形態特征和關節結構使其頸部更加靈活。
鄧濤表示，根據系統關系和時代脈絡，“布格蒂巨犀”在漸新世早期由“黃河巨犀”經“亞洲巨犀”演化而來，而在漸新世晚期，作為“布格蒂巨犀”的姐妹群，“美麗巨犀”發現于寧夏、新疆和哈薩克斯坦，“臨夏巨犀”發現于甘肅。
揭秘巨犀如何穿越青藏高原遷徙擴散
在始新世，亞洲與歐洲是分隔的，因為中東和西伯利亞西部仍然被海水占據，圖爾蓋海峽還在水下，不過，在漸新世已發育海陸過渡沉積。
鄧濤稱，塔里木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世時期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示該地區遠古時期存在東西向延伸的海域。因此，南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，也阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。
研究表明，在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進行。這一路線得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示青藏高原海拔高度當時不超過2000米。
“巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。”鄧濤說。
相關報道：笨重的巨犀能穿越青藏高原遷徙？2650萬年前真可以
（神秘的地球uux.cn報道）據科技日報（記者 陸成寬）：體型笨重的巨犀可以穿越青藏高原遷徙嗎？科學家給出答案，2000多萬年前還真行！
來自中國科學院古脊椎動物與古人類研究所等單位的研究人員，通過對巨犀的一個新種臨夏巨犀的研究發現，在3100萬年前的漸新世早期，巨犀從今天蒙古高原經青藏高原擴散到南亞；在2650萬年前的漸新世晚期，南亞巴基斯坦巨犀的后代又從青藏高原返回甘肅和新疆，由此證明漸新世青藏地區沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散，尚未隆升成今天的高原。相關研究成果6月17日在線發表于《通訊：生物學》雜志。
巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀有個大長腿，站立時的肩高5米，頭部可伸達7米的高度。體型如此高大的巨犀適合生活在疏林中，可以像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。除了在巴爾干半島、安納托利亞半島和高加索地區發現的少數化石，巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。
從4200萬年前始新世中期的始巨犀開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在2100萬年前的中新世早期絕滅。其中，巨犀屬是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠至東歐?！鞍l現于青藏高原西南緣的布格蒂巨犀具有豐富的記錄，但它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清?！敝锌圃汗偶棺邓L鄧濤說。
研究人員發現了巨犀的一個新種臨夏巨犀，該新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地2650萬年前漸新世晚期的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。“臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐?！编嚌f。
在此基礎上，研究人員對巨犀屬進行了新的系統發育分析，結果顯示，蒙古高原的葛氏巨犀是經由蘭州盆地的黃河巨犀、哈薩克斯坦的亞洲巨犀以及巴基斯坦的布格蒂巨犀，逐步演化為新疆的美麗巨犀和甘肅的臨夏巨犀的。
根據系統關系和時代脈絡，布格蒂巨犀在3100萬年前的漸新世早期由黃河巨犀經亞洲巨犀演化而來。同時，研究人員在寧夏、新疆和哈薩克斯坦漸新世晚期的地層中，發現了美麗巨犀；在甘肅新世晚期的地層中，發現了臨夏巨犀。
然而，“在4200萬年前的始新世，中東和西伯利亞西部是一片汪洋，到2000多萬年前南亞與哈薩克斯坦仍然被大海分隔，這就阻擋了巨犀從蒙古高原通過中東、中亞進入南亞?！编嚌榻B。
研究人員推斷，巨犀在漸新世從蒙古高原通過西藏腹地的一些低海拔谷地擴散到南亞。同時，這一推斷也得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，表明當時青藏高原存在海拔不超過2000米的谷地。
“由此，我們揭示出，巨犀是在漸新世早期通過青藏高原遷徙到南亞的。同時，在漸新世晚期，南亞的巴基斯坦巨犀的后代又經青藏高原返回甘肅和新疆?！编嚌f，這就說明青藏高原在漸新世并沒有隆升到今天的海拔高度。
相關報道：這種史前巨獸曾穿越青藏高原，啥情況？
（神秘的地球uux.cn報道）據新華視點（記者：金地、董瑞豐）：根據一具長度超過1米、帶有下頜骨和寰椎的完整頭骨，中美科學家發現了巨犀的一個新種——臨夏巨犀，并結合其他證據，揭秘了這種史前巨獸穿越青藏高原的遷移擴散過程。相關研究成果已于17日發表在國際刊物《通訊·生物學》上。
巨犀是地球歷史上存在過的最大的陸地哺乳動物，它們不僅有大長腿，還有修長的頸部，多在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。巨犀的體重可達24噸，相當于4頭非洲象的體重總和，站立時頭部可伸達7米的高度。
領導此項研究的中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤介紹，此次發現的頭骨采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地2650萬年前的地層中。
“相比于巨犀屬的其他種，臨夏巨犀體型更大。它有一個發達的軟鼻用于取食，進化出了更靈活的頸部，而更高大的枕髁也顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐?！编嚌f。
據介紹，巨犀從4200萬年前開始出現，在2100萬年前滅絕，主要生活在亞洲，在青藏高原南北都有分布。它們是如何在青藏高原南北遷移擴散的？
“巨犀是完全的素食者，而處于亞洲腹地的蒙古高原在距今約3000萬年的漸新世逐漸向干旱化發展，巨犀可取食的樹木減少，因此，它們選擇從亞洲腹地逐漸向更溫暖濕潤的南亞遷移?！编嚌f，因為到南亞的直接路線受到古特提斯海的分隔，它們最終選擇沿著海域東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地前往。
鄧濤介紹，這一路線得到了其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。
巨犀在漸新世早期擴散到南亞，后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，這證明，青藏地區當時尚未上升為今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。
相關報道：中國發現高于長頸鹿的巨犀新種
（神秘的地球uux.cn報道）據俄羅斯衛星網：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（中科院古脊椎所）鄧濤研究員領導的中美合作團隊，最新完成對采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前地層中、一具長度超過1米并帶有下頜骨和環椎的完整頭骨化石的研究，發現該化石為巨犀一個新種，命名為“臨夏巨犀”。
據中新網報道，“臨夏巨犀”的進一步研究表明，滅絕之前，巨犀曾穿越當時并非高海拔地區的青藏高原向南亞等地遷徙擴散。鄧濤說：“巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散?！?br>鄧濤科普介紹說，巨犀體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀腿部很長，站立時肩高5米，頭部可伸達7米高度。巨犀的體型適合于在疏林中生活，像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片?！芭R夏巨犀”生活的2650萬年前地層中伴生動物群指示，中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。
中美合作團隊這一巨犀研究重大發現及科研進展論文，北京時間6月17日夜間獲施普林格·自然旗下國際專業學術期刊《通訊-生物學》在線發表。
相關報道：新發現揭示了有史以來最大的陸地哺乳動物如何分散在亞洲各地
（神秘的地球uux.cn報道）據cnBeta：巨犀牛，Paraceratherium，被認為是有史以來最大的陸地哺乳動物，主要分布在亞洲，特別是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。然而，這個屬種是如何在亞洲分散的，長期以來是一個謎?，F在，一個新的發現為這個過程帶來了啟示。
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）的鄧濤教授及其來自中國和美國的合作者最近報告了一個新物種Paraceratherium linxiaense sp.nov.，它為巨犀在亞洲的擴散提供了重要線索。該研究報告于2021年6月17日發表在《通訊生物學》上。這個新物種的化石包括一個完全保存的頭骨和下頜骨及其相關的寰樞椎，以及另一個個體的一個軸骨和兩個胸椎。這些化石是在中國甘肅省臨夏盆地的晚漸新世沉積物中發現的，該盆地位于青藏高原的東北邊界。
巴基斯坦西部的巨犀牛來自漸新世地層，代表一個物種，即Paraceratherium bugtiense。另一方面，分布在蒙古高原、中國西北部和青藏高原以北至哈薩克斯坦的Paraceratherium屬的其他物種則是高度多樣化的。研究人員發現，Paraceratherium的所有六個物種都是Aralotherium的姐妹，并形成一個單系支系，其中P. grangeri是最原始的，接著是P. huangheense和P. asiaticum。
研究人員因此能夠確定，在早漸新世，P. asiaticum向西散布到哈薩克斯坦，其子系作為P. bugtiense擴展到南亞。在晚漸新世，Paraceratherium向北返回，穿過西藏地區，在哈薩克斯坦西部產生了P. lepidium，在臨夏盆地東部產生了P. linxiaense。研究人員注意到中亞早漸新世的干旱情況，當時南亞相對濕潤，有森林和開放景觀，晚漸新世的熱帶條件使巨犀向北返回中亞，這意味著西藏地區仍未被抬升為高海拔高原。
在漸新世，巨犀牛顯然可以自由地從蒙古高原沿特提斯洋東岸散布到南亞，或許還可以穿過西藏。巨犀在漸新世穿越西藏地區到達印度-巴基斯坦次大陸的地形可能性也可以得到其他證據的支持。直到晚漸新世，從P. bugtiense到P. linxiaense和P. lepidum的演變和遷移表明，青藏高原尚未成為最大的陸地哺乳動物移動的障礙。