圖1. 距今1.2億年鳥類雅尾鹓鶵頭骨的三維復原（王敏供圖）
圖2. 雅尾鹓鶵頭骨面部骨骼的三維形態（王敏供圖）
圖3. 雅尾鹓鶵腭面骨骼形態和鳥類顎骨的形態演化（王敏供圖）
圖4. 恐龍，中生代和現代鳥類頭骨形態功能的紀鳥比較（王敏供圖）
（神秘的地球uux.cn）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：近日，自然指數期刊（Nature Index）《eLife》發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、頭骨透視托馬斯、運動演化周忠和及其合作者關于早期鳥類頭骨演化的組合論文，通過高精度三維掃描和復原，白堊揭示了中生代鳥類頭骨保留了大量主龍類的紀鳥原始特征，呈現出模塊化的頭骨透視演化。論文題為“Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird”，運動演化王敏研究員為本項工作的組合第一和通訊作者。
在現生脊椎動物中，白堊鳥類和部分有鱗類的紀鳥頭骨演化出了特有的功能：頭骨的部分骨骼能夠發生相互獨立的運動，稱之為頭骨的頭骨透視可動性（cranial kinesis）。這一功能特征是運動演化鳥類演化成為多樣性最豐富的陸生脊椎動物的關鍵因素之一，使得鳥嘴能夠取代“手”完成大量精細的組合動作。這一重要功能學特征主要依賴分布于吻部的屈撓帶和兩個骨骼通道得以實現：由方骨—方顴骨—顴骨—上頜形成的“側面通道”，和由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面構成的“腭面通道”。簡單說來，隨著方骨的前、后轉動，這兩個通道上的骨骼通過可動關節發生位移，就像傳送帶一樣完成嘴巴的張開和閉合。而在鳥類的祖先——非鳥類恐龍中，粗壯的頭骨因為缺失上述兩個通道的活動性，不具有可動性而顯得笨拙。但是，長期以來受化石保存和研究手段的限制，頭骨主要區域的形態功能，特別是上述通路在鳥類演化歷史中是如何變化的并不清楚。
古脊椎所研究團隊利用高精度CT對此前他們發現的中生代反鳥類雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）的頭骨進行三維復原，重建了幾乎所有頭骨骨骼的立體形態，包括構成頭骨可動性通道的骨骼（圖1–3）。研究結果顯示鹓鶵保留了典型的主龍類雙顳弓的顳區結構：三射型的眶后骨和顴骨、鱗骨分別相接，鱗骨又與方顴骨相接，從而形成了與眼眶完全分隔的上、下顳孔。這樣的顳區構造限制了顴骨的前后移動，說明“側面通道”并未形成。受保存的原因，中生代鳥類腭面骨骼的形態有可能是研究程度最低的。此次研究人員復原了該區域的主要骨骼，顯示鹓鶵的翼骨和獸腳類恐龍相同，都具有寬大的方骨支，但缺失和方骨的可動關節，取而代之的是腭骨的方骨支與方骨的眼突形成嵌接式的關聯。而腭骨顯示出進步的特征，如缺失顴骨突，從而不再是獸腳類恐龍亦或始祖鳥那樣的四射型。研究人員利用幾何形態測量的方法追溯腭骨在恐龍—鳥類演化過程中的形態變化，提出顴骨突的缺失是鳥類腭骨形態“現代化”的第一步。鹓鶵的犁骨較為粗大而與恐龍相似，遠不如現生多數鳥類那樣纖細。鹓鶵保留了寬大的外翼骨，與顴骨相接。上述的腭面構造與獸腳類恐龍相差無幾，說明腭面通道也未出現（圖4）。而相較于顳區和腭區的構造，鹓鶵的其他頭骨形態都呈現出典型的、進步的鳥類特征，說明頭骨不同部位的演化速度是非均一的，顳區和腭區在演化上相對保守，這樣原始和進步的形態特征同時出現，就是典型的鑲嵌演化。如果再與鹓鶵已經非常進步的頭后骨骼形態相比，這樣的差異就更為顯著。
以鹓鶵為代表的反鳥類是中生代鳥類演化最成功的一個類群，但是他們保留了原始的非可動性頭骨，說明這一形態功能特征和多樣性演化之間的相互促進關系在鳥類演化歷程上是發生在反鳥類從鳥類主干上分開之后。反鳥類雖然具有全球性分布，但他們都在白堊紀末期的大滅絕事件中絕滅了，而具有可動性頭骨的今鳥型類則存活下來，并在新生代快速演化并形成所有現代鳥類，表明頭骨可動性增加了個體在面臨極端選擇壓力時的適應性。
該研究得到了國家自然科學基金基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”，中國科學院前沿科學重點研究計劃從“0到1”原始創新十年擇優項目，和騰訊科學探索獎的支持。 （原標題：鑲嵌演化塑造鳥類的頭骨）
論文鏈接: https://doi.org/10.7554/eLife.81337
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